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《昆虫生理生化》

第一章体壁

引言

昆虫体壁(integument)又称外骨骼,它具有高等动物皮肤和骨骼的双重功能,使虫体具有坚强的支撑,并为肌肉提供了着生点,但在体壁的某些区域,仍然有柔软的性质,关键部位有许多关节,保证虫体能行动自如。

体壁也是一个复杂的代谢库,这些过程都受到激素的调节和控制。体壁又是虫体与环境之间的界面,是抵御外界异物和阻止杀虫剂渗透的屏障,特别对保持水分有很大的作用。

第一节体壁的组成

昆虫体壁包括皮细胞、表皮和基底膜三部分,表皮是皮细胞分泌的产物,但基底膜则是由血细胞分泌的。

一皮细胞

1.昆虫的皮细胞主要分布在虫体外围,局部区域已在胚胎发育时随着外胚层的内陷成为前肠、后肠、气管或生殖道的管壁细胞;另一部分特化成腺细胞、毛原细胞和膜原细胞。皮细胞的生理特点是具有周期性吸收、合成和分泌能力。

2.在极大多数昆虫中,皮细胞都是以单层形式排列的,细胞的纵切面大多呈柱状,也有不规则的。

3.皮细胞的大小与密度因虫种和发育阶段不同而异,并且与生长期间是否进行有丝分裂有关。

(一) 形态结构

1.昆虫皮细胞的形态结构是随变态和脱皮周期而不断变化的,皮细胞在脱皮期间分泌作用较弱,顶膜与底膜平直,侧膜不明显,细胞核不清晰。

2.沉积新表皮开始时期顶膜弯曲,常有原生质丝突入表皮层内,侧膜出现,胞核明显。

3.在溶离旧表皮与沉积新表皮期间,细胞的合成、分泌和吸收都很旺盛,顶膜微绒毛发达,基膜褶深陷,底膜也常随基膜一起内陷,并有血淋巴进入到内褶中,增加了基膜与血淋巴接触机会和吸收面积。

(二) 胞间联系

1.皮细胞能够识别自身所处的位置,并与周围细胞进行联系和协调,按程序分泌和沉积特定的表皮。

2.皮细胞之间复杂的横向通讯联络,主要通过侧膜联接来实现。大量平行排列的皮细胞间,在侧膜的上半部形成隔壁联结与间隙联结,皮细胞之间也借此进行信息交流,甚至结成合胞体。

3.皮细胞之间有离子偶联和由浓度梯度产生的信息交流,还能调节细胞生长和影响形态发生。

4.皮细胞有时也会象变形虫那样移动位置,这种位移出现在修补伤口的时候。

(三)皮细胞的特化

1.皮细胞会发生多种特化,并形成相应的外长物,如鳞片、刚毛和距等。

2.皮细胞不但普遍具有腺细胞的分泌功能,能分泌蜕皮液如表皮物质,而且有一些细胞还专门特化成大型的分泌细胞,即皮细胞腺。

二底膜

底膜是皮细胞基膜下方的双层结缔组织,由含糖蛋白的胶原纤维构成,内层为无定型的致密层,外层为网状层。

三表皮

表皮的基本组分是上表皮和原表皮。原表皮部分或全部鞣化成为坚硬的外表皮,未蹂化的则为内表皮。在有些昆虫中,外表皮与内表皮之间还有一层中表皮。

(一)上表皮

上表皮(epicuticula)是形成表皮时皮细胞最先分泌的一层,也是表皮的最外层。一般分为粘胶层、蜡层、外上表皮层和内上表皮层。

1.粘胶层

(1)粘胶层(cement layer)又称护蜡层,是上表皮的最外层,是皮细胞腺分泌物覆盖在蜡层上形成的,具有保护蜡层的功能。

(2)粘胶层的主要成分是蛋白质和脂类,经过多元酚鞣化以后性质相当稳定。

(3)粘胶层性质的变化影响到表皮的亲水性程度。

2.蜡层

(1)蜡层(Wax layer)在粘胶层与外上表皮之间,主要成分是长链烃类和其他脂肪酸酯和醇,是皮细胞在临脱皮前分泌的,然后扩散到虫体表面。

(2)蜡层具有防止虫体失水的功能。

3.外上表皮层

外上表皮(outer epicuticle)又名角质精层(cuticulin)主要成分是脂蛋白,被醌鞣化以后性质十分稳定,具有高度抗降解能力。稳定的外上表皮,有孔道与内侧的皮细胞相通。

4.内上表皮

内上表皮(inner epicuticle)主要成分是脂蛋白与多元酚的复合体,又称为“多元酚层”。多元酚的存在使上表皮具有较大的折光率,其中有酚氧化酶,在修复伤口时具有鞣化受损表皮的作用。

(二)原表皮

(1)原表皮(procuticle)是昆虫皮细胞最主要的分泌物,它构成体壁的绝大部分,主要成分是几丁质与蛋白质的复合体,一般含水分30-40%,几丁质20-30%,蛋白质20-30%,无机盐3-5%。

(2)原表皮经过鞣化除分化为外表皮(exocuticle)和内表皮(endocuticle)以外,还存在中表皮层(mesocuticle)

表皮的化学组分

表皮的主要组分是几丁质和蛋白质,还有脂类、色素和无机盐类。

一几丁质

1.几丁质(chitin)是昆虫表皮的主要成分之一,占虫体干重的25-40%,由N-乙酰-D-葡萄糖***通过β-1,4-糖苷键聚合而成。

2.几丁质的晶体形成具有很大的异质性,在昆虫表皮及类似结构中已经发现有α、β、γ三种。在环境条件的诱导下,β和